生物教学论文肺炎双球菌转化实验的若干疑问和思考

　　生物是高中学习中不可缺少的一门课程，虽然不是主科，但是在高考中也是占一定分值的。要想考试取得好成绩，每一科都不能落下。本文是一篇生物教学论文范文，主要论述了肺炎双球菌转化实验的若干疑问和思考。
　　摘要：限于高中教材的编版，人教版的教科书对于肺炎双球菌的转化实验只是做了一些基础介绍，学生在学习时提出各种各样的疑问。作者发现学生提出的一些疑问很有意义和代表性，并就高中教材中的肺炎双球菌的转化实验的一些背景知识、常见疑问进行介绍，旨在帮助学生为该版块的学习构建较完整的知识体系。

　　关键词：肺炎双球菌,转化实验,常见疑问

　　一、R型菌无荚膜无毒性，而S型菌有荚膜有毒性，荚膜和其毒性有什么联系?

　　肺炎双球菌有具多糖荚膜的致病菌S型菌(Smooth，因菌落外观光滑)和非致病菌R型菌(Rough，因菌落外观粗糙)。荚膜由多糖构成，荚膜具有保护作用，除了具有抗干燥等功能外，还能使细菌抵抗吞噬作用和体液中的杀菌物质，从而使人或小家鼠致病(对人，它能导致肺炎;对小家鼠，则导致败血症)。但在加热到致死程度后，该类型的细菌便失去致病能力。相比较而言，S型肺炎双球菌更容易在小鼠体内存活并繁殖，从而使小鼠染病死亡，但R型肺炎双球菌因为不具备荚膜，在小鼠体内很容易被吞噬细胞吞噬或者被杀菌物质杀死，所以在小鼠体内不能存活。因此，不能认为荚膜是毒性物质才导致S型细菌有毒的，荚膜只是起保护作用。

　　二、R型菌和S型菌是不同类型肺炎双球菌，但都是寄身生活的，但是R型菌无毒性，容易被吞噬细胞吞噬或者被杀菌物质杀死，那么在平时它们是怎样生活的呢?

　　R型菌和S型菌虽然在荚膜上有差异，但是二者属于同一个物种，R型菌不能合成荚膜的原因在于一个控制UDPG一脱氢酶的基因发生了突变，S型菌经过突变可以产生R型突变体，反之亦然。R型菌往往出现在人为培养的老龄化的菌群内，也就是说S型菌是野生型，而R型菌是突变型。

　　三、为什么可以确定是R型菌可以转化为S型菌，而不是R型菌又突变为S型菌或者原来的S型菌复活了呢?

　　由于荚膜多糖的血清学特性不同、化学结构各异，S型又可分成许多不同的小类型，如SⅠ、SⅡ、SⅢ等，相对应的突变型为RⅠ、RⅡ、RⅢ。1928年，格里菲斯对肺炎球菌的致病情况做了研究。当他把热处理的S细菌(S-Ⅲ型)与活的R细菌(R-Ⅱ型)的混合物注射到小鼠中时，尽管这两种细菌本身都不是致死的，但是小鼠死亡了。更重要的是，从注射了这类混合物而死亡的小鼠身上分离得到S型菌，而且是与加热杀死的S细菌相同的S型(S-Ⅲ)，而不是S-Ⅱ。虽然S型菌和R型菌可以相互突变，但是突变总是涉及丢失或获得产生一个特定类型荚膜的能力，如S-Ⅱ ? R- Ⅱ;而不是S-Ⅲ ? R-Ⅱ，即突变发生在同型的双球菌中。因此，这些S细菌不可能是通过这些特定的R细菌突变而来的。

　　1933年，阿洛维(Lionel J. Alloway)将R-Ⅱ型菌和S-Ⅲ型菌的无细胞提取液(所有完整细胞、细胞碎片、荚膜分子都通过离心和过滤从提取物中去掉)混合，培养皿上仍长出了S-Ⅲ型菌――这否认了R型菌以某种方式使加热杀死的S型菌“复活”。

　　四、高温加热后可以杀死细菌，为什么却杀不死DNA?

　　实验加热温度是60度，对生物体而言，高温加热后，其蛋白质的空间结构遭到破坏而丧失生物活性，这种生物活性的丧失是不可逆的。加热引起蛋白质变性是导致S型细菌死亡的原因。DNA是由两条链形成的双螺旋结构，两条链间碱基通过氢键连接，加热会使氢键断裂，使DNA双螺旋解开成单链，称为DNA变性。但和蛋白质变性不同的是，当温度缓慢降低时单链又由于碱基互补配对作用可以重新形成双链，称为DNA复性。所以，加热杀死的S菌的DNA还是有作用的。

　　五、R型细菌是如何转化为S型细菌的?

　　转化作用是指一种生物由于接受了另一种生物的遗传物质(DNA或RNA)，而表现出后者的某些遗传性状或发生遗传性状改变的现象。转化的实质是外源DNA与受体细胞DNA之间的重组，使受体细胞获得新的遗传信息。因此，转化作用可以看做是广义上的基因重组。

　　转化在细菌中较普遍。两个菌种能否转化，与两种细菌的亲缘关系有关，转化一般只发生在同一物种或近缘物种之间，亲缘关系越近，转化就越容易。R型细菌在生长高峰期会出现局部细胞壁缺失现象，称为感受态。感受态的细菌能产生一些酶，催化转化的进行，只有处于感受态的细菌才能发生转化。发生转化时，S型细菌的DNA先以双链形式吸附于R型细菌表面的特定结合位点上，R型细菌会释放核酸内切酶将吸附的DNA降解为一些DNA片段(其中一些片段含有控制荚膜形成的基因)，再依靠另一种核酸酶降解其中的一条单链。进入R型细菌体内的DNA单链片段与R型细菌的DNA上同源区段进行配对(因为无荚膜菌是有荚膜菌的突变体，所以很容易找到同源区段)，切除并替换相应的单链片段，形成一个杂合DNA区段(它们间不一定互补，而是呈杂合状态)。可见转化后形成的S型细菌内含有两种DNA(R型和S型)。随着这种细菌的分裂增殖，会形成两种细菌：与亲代一致的R型细菌和含有S型细菌DNA的重组类型细菌。如果该S型DNA片段上含有控制荚膜形成的基因，则转化后的细菌就会产生荚膜而成为S型细菌。

　　六、R型细菌可以转化为S型细菌，那么R型细菌的DNA能否使S型细菌发生转化?

　　R型细菌之所以能够转化为S型细菌，一是取决于R型细菌能否出现感受态，二是取决于R型细菌的DNA与S型细菌DNA的相似程度。因为在自然状况下，S型细菌很难出现感受态，所以虽然S型细菌的DNA与R型细菌DNA的相似程度很高，转化也不能发生。同时由于S型细菌具有荚膜，导致在自然条件下很难接受外源DNA分子，也不能使S型细菌发生转化，但是如果S型细菌发生基因突变，则有可能转变为R型细菌。

　　七、R型细菌发生转化后，R型细菌和S型细菌的数量比例哪个多?

　　这个疑惑来源于以下两个试题：

　　试题1：在肺炎双球菌的转化实验中，将加热杀死的S型细菌与R型细菌相混合后，注射到小鼠体内，小鼠死亡，则小鼠体内S型、R型细菌含量变化情况最可能是下图哪个选项( ) [答案]B。

　　试题2：英国科学家格里菲思将无毒性R型菌与加热杀死的S型细菌混合后，注射到小鼠体内，小鼠患败血症死亡。请问在小鼠体内可找到下列哪些类型的细菌( ) [答案]C。

　　A.有毒R型 B.无毒R型 C.有毒S型 D.无毒S型

　　把两个试题一比较，就会发现两者的答案有冲突。那么，到底谁对谁错呢?此题情境是肺炎双球菌的体内转化实验，根据河北师大、新乡师院、北京师院、山东师院合编的《遗传学》教材，该书P161上面介绍的Griffith实验结果：把少量的R型细菌和大量已经加热杀死的S型细菌混合起来，一起注射到小家鼠体内，结果发现小家鼠得败血症死亡，从死鼠体内分离出来的肺炎双球菌全部都是S型的。也就是说在体内转化实验中，因为小鼠的免疫作用，最终只有S型细菌存活，所以笔者支持第二题的答案，同时要注意课本**绍肺炎双球菌的转化实验分为体内转化和体外转化实验。在艾弗里的体外转化实验中，原来培养基里全为R型细菌，R型细菌吸收外缘DNA发生转化并非100%，并且转化后的S型细菌繁殖的后代又有一半是R型细菌，所以在体外转化实验中是R型细菌多而S型细菌少。

　　学生的这些质疑，有的虽然看似简单，但是要真正解释清楚，需要深入教材，吃透教材。仅凭高中教材和教参中的知识要解决这些问题，显得非常有限，这就要求教师不断学习提高，提高自己的业务能力。另外，学生的质疑是思维活跃的表现，同时这种敢于质疑、大胆设想的精神也是新课程要求的学生探究活动的具体体现，应该多加鼓励和引导。培养学生的质疑精神与创新意识，才能为社会培养出创新型人才，为国家培养栋梁之才。

　　参考文献：

　　[1]汪朝晖.从不同角度透视肺炎双球菌转化实验.安徽省绩溪县绩溪中学.

　　[2]何小波，张亚萍.对肺炎双球菌转化实验的几点思考.成都棠湖中学外语实验学校.

　　[3]刘北光.对肺炎双球菌转化实验的三个疑点的辨析.

　　[4]龚军辉.肺炎双球菌转化实验的几个疑问[N].学习方法报・生物周刊高考版，2008.3.26(39).

　　[5]张军昌.关于肺炎双球菌转化实验的几个问题.河北省内邱县内邱中学.

　　[6]蒸水滔滔.R型菌真的能在小鼠体内存活并增殖吗?.
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